O tecido epitelial reveste as áreas externas do organismo, delimita as cavidades internas e constitui as glândulas. É avascular, composto por células justapostas, e também participa da recepção de estímulos sensoriais (olfato, paladar, audição e visão).

 

Disposição e Atividades das Células Epiteliais

 

As células epiteliais exercem principalmente três atribuições fundamentais: cobertura e proteção de superfícies, captação de substâncias e produção e liberação de secreções.

 

Apesar da diversidade de tipos celulares, essas células se distribuem de três maneiras essenciais:

• Formando camadas que recobrem superfícies, funcionando como barreiras protetoras e delimitadoras.

• Organizando-se em estruturas tubulares, como nos ductos das glândulas sudoríparas, canais excretores de glândulas e túbulos do sistema renal.

• Constituindo agrupamentos tridimensionais de células secretoras, responsáveis pela elaboração e liberação de substâncias nas unidades produtoras das glândulas.

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Classificação e Funções dos Epitélios

 

Para fins didáticos, os epitélios costumam ser divididos em epitélios de revestimento e epitélios glandulares. Os epitélios glandulares têm como função principal a produção e liberação de substâncias. Já os epitélios de revestimento desempenham múltiplas atividades essenciais, entre as quais se destacam:

 

• Proteção de estruturas corporais

• Formação de barreiras físicas e seletivas

• Lubrificação de superfícies expostas ou de contato

• Absorção de substâncias

• Secreção de produtos biológicos

• Transporte de materiais sobre ou através da superfície epitelial

• Captação de sinais sensoriais, como temperatura, contato, claridade e ruído

 

 

Aspectos Estruturais das Células Epiteliais

 

As principais características morfológicas das células epiteliais incluem:

 

• O tecido epitelial não possui vasos sanguíneos próprios, sendo nutrido pelo tecido conjuntivo subjacente.

• A forma das células e de seus núcleos está diretamente relacionada às funções que exercem.

• Estão sempre assentadas sobre uma camada de tecido conjuntivo, que oferece suporte e nutrição.

• As células epiteliais apresentam polaridade funcional, com regiões específicas voltadas para diferentes lados da célula (como a superfície livre e a base).

• Existem domínios distintos nas superfícies celulares, que se especializam para determinadas atividades, como adesão, secreção ou absorção.

• As células epiteliais se mantêm muito próximas umas das outras, sendo interligadas por estruturas de adesão específicas.

• Certos tipos de junções intercelulares estabelecem compartimentos isolados dentro do organismo, controlando a passagem de substâncias entre diferentes áreas.

 

Formato e Disposição das Células Epiteliais

 

As células epiteliais apresentam diversidade de formas. Podem ser pavimentosas, ou seja, achatadas como ladrilhos; cúbicas ou cuboides, semelhantes a cubos; colunares ou prismáticas, alongadas como paralelepípedos; ou ainda piramidais, com características intermediárias entre essas formas.

De maneira geral, a forma do núcleo acompanha o contorno da célula, podendo apresentar-se plano, arredondado ou oval. Nas células cúbicas, os núcleos costumam ser arredondados e localizados no centro da célula. Nas células colunares, o núcleo é estreito e comprido, com seu eixo principal disposto de forma paralela ao eixo maior da célula. Por sua vez, nas células pavimentosas, o núcleo costuma ser plano e alongado.

Como nem sempre é possível visualizar os limites celulares ao microscópio de luz, a forma e a posição dos núcleos fornecem importantes indícios sobre o formato das células. Além disso, a configuração e o alinhamento dos núcleos são úteis para identificar se o epitélio é constituído por uma única camada ou por várias sobrepostas, o que é um critério essencial na classificação dos epitélio de revestimento.

As superfícies das células epiteliais adjacentes estão justapostas, ou seja, permanecem extremamente próximas umas das outras. Elas se mantêm unidas através de diferentes estruturas de adesão celular, conferindo resistência e coesão ao tecido. Essa firme adesão possibilita a formação de folhetos celulares resistentes, capazes de revestir superfícies ou de formar estruturas tridimensionais, como ductos e unidades produtoras de secreção nas glândulas. Em razão dessa estreita aproximação, existe reduzido espaço extracelular entre as células epiteliais.

 

Suporte e Nutrição dos Epitélios

 

Com raras exceções, as camadas epiteliais de revestimento são frágeis e delicadas, sendo sensíveis a agressões mecânicas e facilmente deslocáveis. Por isso, tanto os epitélios de revestimento quanto os de secreção estão sempre apoiados sobre uma camada de tecido conjuntivo, cuja espessura pode variar conforme a região.

A adesão do epitélio ao tecido conjuntivo subjacente é sólida, impedindo o deslocamento das células epiteliais.Na interface entre esses dois tecidos, encontra-se uma estrutura fina denominada lâmina basal, visível com auxílio da microscopia eletrônica de transmissão. Essa lâmina exerce funções importantes na fixação, interação e regulação de trocas de substâncias entre o epitélio e o tecido conjuntivo. Suas características estruturais, composição e funções específicas serão detalhadas posteriormente.

O termo membrana basal é frequentemente utilizado para designar uma camada amorfa observável ao microscópio de luz, que se evidencia bem por meio da coloração de PAS-Schiff. Essa membrana corresponde à lâmina basal propiamente dita e às fibras e moléculas do tecido conjuntivo adjacentes a ela.

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O Tecido Epitelial é Desprovido de Vasos Sanguíneos

 

Com poucas exceções, não há capilares ou vasos sanguíneos dentro dos epitélios. A oferta de oxigênio e de nutrientes às células epiteliais é assegurada pelos vasos existentes no tecido conjuntivo subjacente, que serve de suporte para os epitélios. Substâncias que exercem efeito sobre essas células, como hormônios, também chegam até elas a partir do tecido conjuntivo, difundindo-se através da lâmina basal.

Em direção contrária, produtos resultantes da atividade das células epiteliais, como dióxido de carbono, secreções e metabólitos, atravessam a lâmina basal para alcançar os vasos do tecido conjuntivo, sendo então levados pela corrente sanguínea. Nos tecidos epiteliais que cobrem as cavidades de órgãos ocos, como nos sistemas digestivo, respiratório e urinário, a faixa de tecido conjuntivo que mantém ligação direta com o epitélio é denominada lâmina própria.

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Diversas Células Epiteliais Apresentam Polaridade

 

Em muitas células epiteliais, há uma organização espacial diferenciada no citoplasma, conhecida como polarização celular, onde regiões distintas da célula contêm diferentes organelas e, consequentemente, executam funções variadas. Essa polarização também se manifesta na superfície celular. A membrana plasmática, que reveste as diferentes regiões da célula, pode ter composição molecular e especializações estruturais distintas, como cílios e microvilosidades, que permitem funções específicas em locais determinados.

Essa organização interna e superficial das células epiteliais é fundamental para o bom funcionamento do tecido. Na superfície da maior parte dessas células, reconhecem-se três regiões bem definidas:

• Domínio basal: voltado para a lâmina basal, que separa o epitélio do tecido conjuntivo.

• Domínios laterais: posicionados nas faces de contato com as células vizinhas.

• Domínio apical: também chamado de superfície livre ou luminal, voltado para o interior de cavidades ou dutos (como o lúmen intestinal ou de glândulas), onde podem ocorrer absorção, secreção ou movimentação de partículas.

As membranas celulares das regiões basal e lateral costumam apresentar propriedades parecidas e, por essa razão, são classificadas em conjunto sob a denominação de domínio basolateral. Nas células polarizadas, a porção de citoplasma próxima à superfície apical é chamada de polo apical, enquanto a extremidade oposta, voltada para o tecido conjuntivo, recebe o nome de polo basal.

 

Especializações da Superfície Apical das Células Epiteliais

 

A superfície apical de diversas células epiteliais possui estruturas especializadas que favorecem o transporte de substâncias ou a movimentação de partículas sobre a superfície celular.

 

Microvilosidades

 

Ao microscópio eletrônico, é possível observar que muitas células exibem projeções finas e curtas do citoplasma, em forma de dedos, chamadas de microvilos ou microvilosidades. Essas estruturas são especialmente abundantes em células epiteliais com função de intensa absorção. Cada célula do epitélio do intestino delgado e dos túbulos contorcidos proximais dos rins, por exemplo, possui centenas a milhares dessas projeções em sua superfície apical.

Cada microvilo mede aproximadamente 1 micrômetro de comprimento e 0,08 micrômetro de espessura, sendo recoberto pela membrana plasmática. 

No interior de cada microvilo, há feixes de filamentos de actina, que podem ser visualizados em cortes longitudinais ou transversais. Esses filamentos encontram-se conectados e fixados à membrana do microvilo, proporcionando a ela certa flexibilidade, o que favorece a movimentação e a captação de substâncias.

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Estereocílios

 

Os estereocílios são extensões alongadas, ramificadas e fixas da superfície da célula, que não devem ser confundidas com os cílios autênticos, os quais apresentam capacidade de locomoção. Essas estruturas aumentam consideravelmente a área de superfície da célula, favorecendo a absorção de líquidos e moléculas para o interior celular.

Eles aparecem em grande número na superfície apical das células epiteliais do ducto do epidídimo e do ducto deferente. Além disso, no órgão de Corti, localizado na orelha interna, os estereocílios participam da conversão de estímulos sonoros em sinais nervosos.

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Cílios e Flagelos

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Os cílios e flagelos são projeções cilíndricas e alongadas do citoplasma, revestidas pela membrana plasmática e dotadas de capacidade de movimento próprio. Estão presentes na superfície de diversos tipos de células dos vertebrados e são abundantes no domínio apical de certos epitélios.

Essas estruturas possuem entre 5 e 10 micrômetros de comprimento e cerca de 0,2 micrômetro de diâmetro, podendo ser identificadas ao microscópio de luz. Os cílios realizam movimentos rápidos, coordenados e repetitivos de vai e vem. O batimento ciliar de várias células atua de forma sincronizada, promovendo o deslocamento de líquidos ou partículas ao longo da superfície epitelial.

A energia necessária para esse movimento vem principalmente do trifosfato de adenosina (ATP), gerado pelas mitocôndrias presentes no citoplasma dessas células.

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Exemplos de localização e função dos cílios

 

Nos epitélios que revestem as vias respiratórias - como as fossas nasais, traquéia e brônquios, o movimento coordenado dos cílios impulsiona a camada de muco presente sobre as células epiteliais em direção à faringe, ajudando na remoção de partículas inaladas. Cada célula epitelial da traqueia apresenta entre 200 a 300 cílios em sua superfície apical.

Nas células do epitélio das tubas uterinas, os cílios participam do transporte do ovócito em direção ao útero.

Na retina, desempenham papel na captação de estímulos luminosos, enquanto nos receptores de equilíbrio da orelha interna, os cílios percebem os movimentos corporais.

Durante o desenvolvimento embrionário, os cílios auxiliam na definição da lateralidade corporal, estabelecendo os lados direito e esquerdo do corpo do embrião.

Os flagelos são prolongamentos únicos e alongados, semelhantes em estrutura aos cílios, mas normalmente ocorrem em apenas um por célula. Na maior parte dos vertebrados, encontram-se quase unicamente nos espermatozoides.

Análises de cortes transversais e longitudinais de cílios e flagelos, realizadas por microscopia eletrônica de transmissão, revelam que ambos são envoltos pela membrana plasmática e contêm um eixo central formado por dois microtúbulos unidos, circundados por nove pares de microtúbulos periféricos. Ao adentrar o citoplasma, essas estruturas se fixam em corpúsculos basais, cuja organização é semelhante à dos centríolos, prolongando-se por uma curta estrutura de ancoragem chamada raiz ciliar.

 

Superfície do domínio lateral das células epiteliais

 

A fixação e a comunicação entre células epiteliais vizinhas acontecem através de suas membranas laterais, cuja constituição de lipídios e proteínas é distinta das outras áreas da membrana celular.

Diversas especializações dessa membrana atuam na coesão, no contato adesivo e na comunicação direta entre células vizinhas. Embora também estejam presentes em outros tecidos, são especialmente numerosas e desenvolvidas nos epitélios, razão pela qual merecem destaque.

A forte união entre células epiteliais é essencial para a organização e manutenção de camadas epiteliais e para a constituição de estruturas tridimensionais como túbulos e glândulas secretoras. Para separar essas células, é necessário aplicar forças mecânicas consideráveis, o que garante estabilidade tecidual.

Essa aderência varia conforme o tipo de epitélio, sendo particularmente intensa nos que estão sujeitos a grande atrito e pressão, como ocorre na epiderme.

Interdigitações, que são pregas da membrana plasmática que se encaixam com as das células vizinhas, aumentam a resistência e a adesão entre células, reforçando a coesão do tecido.

A adesão mediada por íons e por moléculas ocorre por meio de mecanismos de contato celular que podem ser relativamente temporários ou mais duradouros. A adesão mais transitória se deve, em boa parte, às caderinas, proteínas glicídicas transmembranares que pertencem a uma mesma família. Essas moléculas precisam da presença de íons de cálcio (Ca2+) para manter sua capacidade adesiva, e perdem essa função quando esses íons estão ausentes.

Entre os mecanismos de adesão mais firmes, destacam-se estruturas de natureza macromolecular, que podem ser observadas ao microscópio eletrônico de transmissão, denominadas junções intercelulares.

 

Junções intercelulares

 

Nas membranas laterais das células epiteliais, reconhecem-se três tipos principais de junções:

• Junções oclusivas: atuam tanto na adesão quanto na vedação do espaço extracelular no local onde ocorrem.

• Junções de adesão e desmossomos: encarregados de promover a fixação firme entre as células.

• Junções comunicantes (ou junções gap):

possibilitam a troca direta de pequenas moléculas

entre células vizinhas.

As junções oclusivas e aderentes frequentemente formam uma sequência organizada e característica nas membranas laterais de muitos epitélios. O conjunto formado por essas junções e pelos desmossomos é chamado de complexo juncional.

Esse complexo se localiza na porção mais próxima da superfície livre das células, na região apical das superfícies laterais, sendo visível por microscopia eletrônica de transmissão.

 

Junção oclusiva

 

Essa junção se caracteriza por uma íntima aproximação e adesão das membranas plasmáticas das células vizinhas, resultando no fechamento do espaço entre elas no ponto de contato. Em cortes transversais analisados ao microscópio eletrônico de transmissão, observa-se que o citoplasma próximo a essa junção se torna mais eletrondenso (apresentando aspecto escuro), e as membranas plasmáticas se aproximam tanto que o espaço intercelular desaparece naquele ponto

Em visualização tridimensional, essa junção se estende ao redor de toda a célula como um fino anel contínuo, conhecido como zônula de oclusão.

Através da técnica de criofratura, descobriu-se que a adesão entre as membranas ocorre por meio de cristas ou elevações lineares nas quais estão agrupadas as proteínas responsáveis pela ligação entre células vizinhas.

As junções de oclusão são formadas tanto por proteínas que atravessam a membrana quanto por elementos situados no citoplasma.Entre as proteínas presentes nessas junções, destacam-se a claudina, a occludina, a molécula de adesão juncional (JAM) e as proteínas ZO-1, ZO-2 e ZO-3.

No pequeno espaço extracelular dessa junção, as porções extracitoplasmáticas dasproteínas transmembrana de uma célula se conectam diretamente às de células adjacentes. Além de atuar na adesão, essas junções desempenham outras funções fundamentais para as células e para o organismo, como a formação de barreiras biológicas e a organização regional das diferentes áreas da membrana plasmática das células epiteliais.

 

Os epitélios funcionam como barreiras

 

As junções oclusivas, distribuídas ao longo de todo o perímetro das células epiteliais e formando a zônula de oclusão nas superfícies laterais, resultam no fechamento quase completo do espaço intercelular, criando barreiras seletivas que dificultam ou impedem a passagem de muitas substâncias entre as células.

Para o bom funcionamento do organismo, é essencial separar seu meio interno do ambiente externo.

Diversas cavidades corporais mantêm comunicação direta com o exterior, como as do sistema digestório, respiratório e urinário. Os epitélios que revestem essas cavidades são responsáveis por regular a passagem de substâncias, controlando o que pode sair do meio interno para essas cavidades e o que pode entrar a partir delas.

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Junção aderente

 

Esse representa o segundo tipo de conexão que compõe o denominado complexo de ligação celular.A junção aderente também se distribui ao redor de toda a porção lateral da célula, próxima à sua superfície apical, formando um anel contínuo conhecido como zônula aderente.

A imagem a seguir destaca algumas de suas características, observadas por meio de microscopia eletrônica de transmissão:

• Uma faixa de citoplasma mais eletrondensa (ou seja, de aspecto mais escuro) situada próxima à membrana plasmática no local da junção.

• Um espaço intercelular visível entre as membranas plasmáticas das células envolvidas na adesão.

• Filamentos de actina no citoplasma adjacente à junção, aparentemente fixados a uma placa delgada de material granular eletrondenso, que se encontra aderida à membrana plasmática no ponto da junção.

 

Junção comunicante

 

Também chamada de junção gap, apresenta-se como pequenos discos de tamanho bastante variável, dispostos aos pares nas superfícies laterais de células epiteliais e também de células não epiteliais, como as encontradas no tecido ósseo, nervoso, no músculo liso e no músculo cardíaco.

Quando visualizada por microscopia eletrônica de transmissão, essa junção se caracteriza pela estreita aproximação (cerca de 2 nm) entre as membranas plasmáticas de células vizinhas, sem apresentar alterações visíveis no citoplasma ao redor da junção.

Utilizando-se a técnica de criofratura, foi possível identificar que essas junções são compostas por conjuntos de partículas intramembranosas, organizadas em discos paralelos em cada célula adjacente.

Essas partículas são constituídas por proteínas, entre as quais se destacam as conexinas. A seguir, veja como as conexinas se agrupam para formar as junções comunicantes:

• Diversas moléculas de conexina associam-se para constituir uma subunidade da junção.

• Seis dessas subunidades se organizam formando um conexon, uma estrutura com um canal central, que se insere na membrana plasmática. Esses conexons correspondem, muito provavelmente, às partículas observadas sob microscopia eletrônica.

• Os conexons de uma célula se conectam diretamente com os conexons da célula vizinha, de modo que os canais centrais de cada partícula se alinham e estabelecem continuidade, formando verdadeiras pontes de comunicação.

As junções de comunicação permitem a transferência direta de moléculas de pequeno tamanho (com até cerca de 1.500 Daltons) entre as células.Substâncias sinalizadoras de baixo peso molecular, como AMP cíclico, GMP cíclico, alguns íons e determinados hormônios, podem atravessar esses canais e assim influenciar a atividade funcional das células próximas. Desse modo, essas junções viabilizam que grupos celulares atuem de maneira sincronizada e coordenada, ao invés de funcionarem como unidades isoladas. Elas também participam da organização das contrações em células musculares e colaboram na propagação de sinais elétricos em tecidos nervosos e musculares.

 

Superfície do domínio basal das células epiteliais

 

A região basal das células epiteliais está direcionada para o tecido conjuntivo adjacente. A membrana plasmática dessa área possui especialização para desempenhar duas funções essenciais: a fixação das células epiteliais ao tecido conjuntivo e o transporte de substâncias entre o interior celular e o tecido conjuntivo.

As células epiteliais são separadas do tecido conjuntivo por meio da lâmina basal, uma estrutura delgada, desprovida de células, formada por um complexo arranjo de moléculas. As células se apoiam e se aderem a essa lâmina, que é fundamental tanto para a fixação firme dos epitélios ao tecido conjuntivo quanto para possibilitar a comunicação bioquímica e funcional entre esses dois tecidos.

De maneira geral, a superfície da porção basal das células epiteliais é relativamente lisa e a área de contato com a lâmina basal costuma ser extensa. No entanto, em alguns tipos celulares, a membrana localizada nessa região apresenta-se dobrada ou pregueada, o que aumenta consideravelmente a superfície de membrana disponível, característica especialmente útil em Células encarregadas pelo transporte ativo de substâncias através dessa face. Exemplos incluem as células localizadas nos túbulos proximais e distais dos rins, bem como um tipo de ducto encontrado em glândulas salivares, chamado ducto estriado. Nesses túbulos e ductos, ocorre a absorção de íons a partir do seu lúmen, que são então transportados ativamente para o tecido conjuntivo que circunda a superfície basal. A partir daí, esses íons se difundem até alcançarem os capilares sanguíneos da região.

A lâmina basal pode ser observada por meio de microscopia eletrônica de transmissão como uma camada de espessura variável entre 20 e 100 nanômetros. Em determinadas regiões do corpo, como nos alvéolos pulmonares e nos glomérulos renais, essa estrutura apresenta-se consideravelmente mais espessa.

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Tipos de epitélio

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Conforme as propriedades morfológicas, a disposição de suas células e a função principal que exercem, os epitélios são classificados em duas categorias básicas: epitélio de cobertura e epitélios secretores.Essa distinção, no entanto, é um tanto convencional e didática, já que existem epitélios de revestimento onde todas as células possuem capacidade secretora (como no epitélio que reveste a cavidade gástrica) ou epitélios onde células secretoras especializadas se distribuem entre as células de revestimento (caso das células caliciformes, produtoras de muco, encontradas no epitélio dos intestinos e na traqueia).

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Epitélios de revestimento

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São compostos por células organizadas em camadas contínuas que recobrem a superfície externa do corpo ou o interior de cavidades como as grandes cavidades corporais, o lúmen de vasos sanguíneos, e o interior de órgãos ocos. Além disso, esses epitélios também estruturam tubos de variados calibres, como os ductos excretores de glândulas.

Dentre suas funções estão: proteger superfícies corporais e órgãos, evitar a perda de água, sais e grandes moléculas para o tecido conjuntivo subjacente, realizar o transporte de íons e moléculas, secretar substâncias, e ainda atuar na captação de estímulos sensoriais.

Os diversos tipos de epitélio de cobertura são categorizados com base em dois critérios fundamentais:

• Número de camadas celulares que os constituem

• Formato das células que os compõem

Se o epitélio possuir apenas uma única camada de células, é denominado epitélio simples. Quando apresenta múltiplas camadas celulares, é chamado epitélio estratificado. A identificação de um epitélio de revestimento utiliza uma denominação dupla que leva em consideração tanto o número de camadas quanto o formato das células.

De acordo com a forma celular predominante, os epitélios podem ser classificados em:

• Pavimentosos (células achatadas)

• Cúbicos (células aproximadamente tão altas quanto largas)

• Colunares, também conhecidos como cilíndricos ou prismáticos (células mais altas que largas)

 

Tipos de epitélio de revestimento

 

Epitélio simples pavimentoso

 

É constituído por uma única camada de células achatadas, semelhantes a ladrilhos dispostos lado a lado; seus núcleos são igualmente achatados e de formato ovalado.

Recobre o lúmen de vasos sanguíneos e linfáticos, bem como a cavidade cardíaca, onde recebe o nome de endotélio. Também cobre as grandes cavidades do corpo (pleural, pericárdica e peritoneal) e a superfície dos órgãos situados nessas cavidades. Nessas áreas, esse epitélio é chamado de mesotélio.

 

Epitélio simples cúbico

 

Suas células possuem formato cúbico ou levemente retangular, com núcleos esféricos, organizadas em uma única fileira. Esse tipo de epitélio é encontrado, por exemplo, na superfície externa do ovário e muito frequentemente formando a parede de túbulos existentes em diversos órgãos, além de ductos excretores de glândulas exócrinas.

 

Epitélio simples colunar (cilíndrico ou prismático)

 

É constituído por uma única camada de células alongadas, com o eixo maior perpendicular à base do epitélio. Os núcleos dessas células são ovais ou elípticos e se orientam acompanhando o eixo mais longo da célula.

Esse tipo de epitélio reveste, por exemplo, o interior do intestino, a vesícula biliar e outros órgãos ocos.

Alguns epitélios colunares simples apresentam cílios na superfície apical, como acontece na tuba uterina.

 

Epitélios estratificados

 

Os epitélios classificados como estratificados recebem sua denominação de acordo com a forma predominante das células em sua camada superficial, podendo ser cúbico, colunar (cilíndrico ou prismático), pavimentoso ou urotélio (também conhecido como epitélio de transição). 

Dentre esses, os tipos cúbico e colunar estratificados são relativamente raros no organismo. O epitélio estratificado cúbico aparece, por exemplo, em determinadas regiões de ductos excretores glandulares, enquanto o estratificado colunar ocorre na conjuntiva ocular.

O epitélio estratificado pavimentoso é o mais frequentemente encontrado entre os epitélios estratificados. Ele reveste superfícies sujeitas a desgaste e atrito mecânico. Sua estrutura é composta por cinco a doze camadas de células, e tanto a forma celular quanto a dos núcleos se alteram de acordo com a camada em que se situam.

As células epiteliais localizadas junto ao tecido conjuntivo - denominadas células basais - apresentam formato cúbico ou poliédrico. Elas se deslocam lentamente em direção à superfície do epitélio, modificando progressivamente sua morfologia e a conformação de seus núcleos. Aos poucos, essas células tornam-se alongadas e achatadas, assumindo um aspecto semelhante a ladrilhos, forma com a qual alcançam a camada superficial do tecido epitelial. Por isso, a classificação desse epitélio considera o formato das células situadas em sua porção mais externa.

As células pavimentosas da superfície se desprendem gradativamente, sendo substituídas por outras que migram continuamente da base do epitélio em direção à superfície. Na camada basal, existem células que se dividem com frequência por meio de mitoses, funcionando como células-tronco epiteliais. Esse processo assegura a manutenção da população de células basais e a reposição constante daquelas que se destacam.

O epitélio que reveste a superfície cutânea, chamado epiderme, é classificado como estratificado pavimentoso queratinizado ou

corneificado, sendo especializado para recobrir áreas secas através de um mecanismo conhecido como queratinização. Nesse processo, as células epiteliais que migram para a superfície acumulam progressivamente grânulos de queratina, degeneram e se convertem em escamas microscópicas que formam a camada córnea, estrutura superficial que protege o epitélio contra traumas, fricção e ressecamento. 

Em contrapartida, os epitélios estratificados pavimentosos não queratinizados revestem cavidades permanentemente úmidas, como a boca, o esôfago e a vagina. Nesses locais, ocorre a descamação gradual das células pavimentosas superficiais, mas sem o acúmulo de queratina, ou com queratinização apenas parcial, como se observa, por exemplo, no epitélio da gengiva e na língua de certas espécies animais.

O urotélio, também conhecido como epitélio de transição, é um tipo de epitélio estratificado que reveste estruturas como os cálices renais, a pelve renal, os ureteres, a bexiga urinária e a uretra. Ele é composto por três categorias de células: basais, intermediárias e superficiais. O formato das células situadas na camada mais externa altera-se conforme o grau de distensão ou esvaziamento do órgão onde estão presentes. Quando o órgão está desocupado, as células superficiais apresentam-se volumosas, arredondadas e com a face apical convexa, sendo por isso chamadas de células em cúpula ou em guarda-chuva. Já quando o órgão está cheio, o número de camadas diminui, o epitélio torna-se mais delgado e as células da superfície se tornam achatadas.

As células da camada mais externa do urotélio possuem algumas características particulares

bastante relevantes, como:

• Elevada quantidade de junções oclusivas, que bloqueiam a passagem de líquido entre o lúmen da cavidade e o tecido conjuntivo subjacente, além de apresentar junções aderentes;

• Sua superfície apical contém numerosas micropregas, que se desfazem facilmente, permitindo o aumento da área superficial;

• A membrana plasmática apical possui composição assimétrica, formada por uma camada espessa e outra fina. A camada espessa, voltada para o interior da cavidade, contém proteínas denominadas uroplaquinas, que provavelmente atuam na impermeabilização dessa superfície;

• Localizado abaixo dessa membrana voltada para o lúmen, há um grande número de vesículas achatadas e discóides. Quando a cavidade revestida pelo urotélio se distende, essas vesículas se integram à membrana apical, promovendo o aumento de sua superfície e permitindo a expansão das células em forma de guarda-chuva.

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Epitélio pseudoestratificado

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O epitélio pseudoestratificado faz parte de uma categoria distinta. Apesar de ser constituído por apenas uma única camada de células, quando analisado ao microscópio, nota-se que os núcleos estão posicionados em diferentes níveis, conferindo a impressão de múltiplas camadas. Contudo, todas as células desse epitélio repousam sobre a lâmina basal, embora nem todas atinjam a superfície livre do tecido.

Assim, há células mais alongadas e outras mais curtas, o que explica a variação na altura de seus núcleos.

Um exemplo desse tipo é o epitélio pseudoestratificado colunar ciliado, presente em algumas regiões do sistema respiratório, como na maior parte da cavidade nasal, traqueia e brônquios.

Os cílios existentes nesse epitélio auxiliam na condução de partículas de poeira e micro-organismos inalados em direção à faringe, para serem eliminados.

O reconhecimento de epitélios pseudoestratificados pode não ser simples, pois, nos verdadeiramente estratificados, há camadas bem definidas de núcleos, o que não ocorre nos pseudoestratificados.

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Epitélios glandulares

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Os epitélios glandulares são compostos por células especializadas na função de secreção e/ou excreção.

Essas células podem produzir, armazenar e liberar substâncias como proteínas (ex.: no pâncreas), lipídios (ex.: na glândula adrenal e glândulas sebáceas) ou combinações de muco e proteínas (ex.: nas glândulas salivares). As glândulas mamárias, por exemplo, sintetizam e secretam diferentes tipos de compostos.

Em algumas glândulas, as células apresentam baixa atividade de produção, como ocorre nas glândulas sudoríparas, onde a secreção é basicamente composta por substâncias transferidas do plasma sanguíneo para o interior da glândula.

Em muitas células glandulares, as substâncias a serem secretadas ficam armazenadas temporariamente no citoplasma, dentro de pequenas vesículas membranosas chamadas grânulos de secreção.

Já se mencionou anteriormente que não existe uma separação absoluta entre epitélio de revestimento e de secreção. Diversos epitélios que recobrem superfícies também desempenham funções secretoras. É o caso do epitélio simples colunar do tubo digestório e do epitélio pseudoestratificado colunar das vias respiratórias, que incluem tanto células de revestimento quanto células produtoras de secreção. Essas últimas apresentam base afilada e extremidade superior dilatada, onde a secreção se acumula, sendo conhecidas como células caliciformes - classificadas como glândulas unicelulares.

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Referências:

PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia - Texto e Atlas. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. E-book. p.116. ISBN 9788527737241. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527737241/. Acesso em: 23 abr. 2025.

 

JUNQUEIRA, Luiz Carlos U.; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2023. E-book. p.80. ISBN 9788527739283. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527739283/. Acesso em: 23 abr. 2025.