Tecido ósseo

INTRODUÇÃO

O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo, cuja principal característica é uma matriz extracelular mineralizada, responsável por sua rigidez e resistência. Ele constitui o componente fundamental do esqueleto, conferindo sustentação aos tecidos moles, proteção aos órgãos vitais, alojamento para a medula óssea e atuando como depósito de íons essenciais como cálcio e fosfato.

A imagem abaixo ilustra a organização estrutural do tecido ósseo em diferentes tipos de ossos. Na figura A, observa-se um osso longo com epífises formadas por osso esponjoso, diáfise composta por osso compacto, canal medular e cartilagens articulares e epifisárias. A figura B mostra uma micrografia com a transição entre osso compacto (mais denso) e osso esponjoso (mais poroso). Já a figura C representa a estrutura de um osso chato, com duas camadas de osso compacto envolvendo uma camada interna de osso esponjoso (díploe). Essas variações refletem a adaptação estrutural dos ossos às suas funções mecânicas e protetoras.

FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.

No esquema da figura A, observam-se as principais regiões anatômicas e histológicas de um osso longo:

Epífise: extremidades do osso, constituídas predominantemente por osso esponjoso, que é formado por trabéculas ósseas e cavidades preenchidas por medula óssea.
Diáfise: porção alongada e central, composta principalmente por osso compacto, que confere resistência mecânica.
Cartilagem articular: recobre as superfícies articulares das epífises, proporcionando amortecimento e permitindo movimentos articulares suaves.
Disco epifisário (ou cartilagem de crescimento): estrutura cartilaginosa presente entre a epífise e a diáfise nos ossos em crescimento, responsável pelo crescimento longitudinal.
Canal medular: cavidade no centro da diáfise que abriga a medula óssea, inicialmente hematopoiética (vermelha) e, com o tempo, substituída por tecido adiposo (medula amarela).
Periósteo: membrana conjuntiva que reveste externamente o osso (exceto nas áreas cobertas por cartilagem), importante para a nutrição óssea, crescimento em espessura e reparo após fraturas.

CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO

O tecido ósseo é composto por três tipos celulares principais:

Osteoblastos: localizados na superfície do osso, são células cuboides com intensa basofilia citoplasmática em sua fase ativa. São responsáveis pela síntese da matriz orgânica (colágeno tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas como osteocalcina e osteonectina) e participam diretamente da mineralização da matriz. Quando aprisionados por essa matriz recém-sintetizada, diferenciam-se em osteócitos.

Osteócitos: localizados no interior da matriz óssea, ocupam lacunas interconectadas por canalículos. Esses canalículos abrigam seus prolongamentos, permitindo comunicação celular por junções do tipo GAP. Apesar de apresentarem baixa atividade sintética, são fundamentais na manutenção da matriz. Sua morte leva à reabsorção do tecido ósseo correspondente.

Osteoclastos: são células multinucleadas, móveis e de grande porte, derivadas da fusão de monócitos da medula óssea. Sua função é reabsorver a matriz óssea. Atuam aderidas à superfície óssea, formando lacunas de Howship. Possuem uma zona clara com microambiente acidificado que facilita a dissolução dos cristais minerais e a digestão da matriz orgânica com enzimas lisossomais e colagenases.

Na imagem apresentada ao lado, é possível identificar os osteócitos localizados no interior do tecido ósseo, completamente envolvidos pela matriz mineralizada. Na superfície da trabécula óssea, encontram-se os osteoblastos, com morfologia cúbica ou achatada, responsáveis pela síntese da matriz. Também se destaca o osteoclasto, uma célula volumosa e multinucleada, posicionada sobre a superfície da trabécula, atuando na reabsorção do osso.

FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.

MATRIZ ÓSSEA

A matriz óssea é composta por uma porção orgânica e outra inorgânica:

A matriz orgânica representa cerca de 35% da matriz total e é rica em colágeno tipo I (95%), além de conter proteoglicanos e glicoproteínas (ex: osteocalcina e osteonectina), que participam da regulação da mineralização.
A matriz inorgânica representa cerca de 50% do peso seco do osso e é composta predominantemente por cristais de hidroxiapatita [Ca₁₀(PO₄)₆(OH)₂], os quais se depositam sobre as fibrilas colágenas, conferindo rigidez ao tecido.

A associação de colágeno e cristais de hidroxiapatita garante ao osso sua resistência mecânica. A perda da porção inorgânica torna o osso flexível; a perda da porção orgânica, torna-o frágil e quebradiço.

PERIÓSTEO E ENDÓSTEO

Essas são membranas conjuntivas que revestem o osso:

Periósteo: reveste a superfície externa dos ossos. Sua camada externa é rica em fibras colágenas e fibroblastos, enquanto a camada interna abriga células osteoprogenitoras que podem originar osteoblastos.

Endósteo: reveste as cavidades internas do osso, como o canal medular e os canais de Havers e Volkmann. Também possui células osteogênicas importantes na nutrição, crescimento e reparação óssea.

FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.

CLASSIFICAÇÕES HISTOLÓGICAS DO TECIDO ÓSSEO

Quanto à organização microscópica:

Tecido ósseo primário (ou imaturo): é o primeiro tipo de osso a se formar no embrião ou durante a reparação de fraturas. Caracteriza-se por fibras colágenas dispostas de forma irregular e grande número de osteócitos. É temporário, sendo substituído por tecido secundário.

Tecido ósseo secundário (ou maduro, lamelar): típico do adulto, apresenta organização em lamelas (camadas de fibras colágenas paralelas entre si), formando estruturas concêntricas em torno dos canais de Havers (ósteons). Possui maior mineralização e menos osteócitos por área.

Quanto à distribuição macroscópica:

Osso compacto (ou cortical): denso e sem cavidades visíveis. Forma a parte externa dos ossos longos e oferece resistência mecânica.

Osso esponjoso (ou trabecular): formado por trabéculas que delimitam espaços ocupados pela medula óssea. É mais leve e encontrado nas epífises dos ossos longos e no interior dos ossos chatos.

Na imagem ao lado observamos as diferenças histológicas entre o osso primário (não lamelar) e o secundário (lamelar).O osso primário, localizado na região central da imagem, apresenta numerosos osteócitos distribuídos de forma irregular dentro da matriz. Já o osso secundário se caracteriza por conter menos osteócitos, os quais estão organizados em fileiras, alinhados entre as lamelas ósseas. A matriz do osso imaturo possui aspecto irregular, com áreas de coloração variada (“manchadas”), enquanto a matriz do osso maduro é uniforme e bem organizada. As setas na imagem indicam a presença de osteoblastos localizados na superfície do osso.

FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.

SISTEMAS DE LAMELAS

O osso lamelar compacto é formado por quatro tipos de lamelas:

Sistemas de Havers (ósteons): cilindros concêntricos que rodeiam canais com vasos e nervos.
Lamelas circunferenciais externas: localizadas sob o periósteo.
Lamelas circunferenciais internas: dispostas ao redor do canal medular.
Lamelas intersticiais: restos de sistemas de Havers antigos, resultantes de remodelações.

FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.

Na imagem observamos o canal de Volkmann, que é uma estrutura anatômica presente no tecido ósseo compacto, responsável por fazer a comunicação entre os canais de Havers (que percorrem longitudinalmente o osso) e outras estruturas, como o periósteo, o endósteo e o canal medular.

FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.

HISTOGÊNESE DO TECIDO ÓSSEO

A histogênese do tecido ósseo refere-se ao processo de formação do osso a partir de células mesenquimais. Existem dois mecanismos principais que levam à formação de tecido ósseo:

Ossificação intramembranosa:

Esse tipo de ossificação ocorre diretamente a partir de uma membrana de tecido conjuntivo mesenquimal, sem que haja cartilagem como molde intermediário. É responsável principalmente pela formação dos ossos chatos do crânio (como frontal, parietal, parte do occipital e maxilares), além de participar do crescimento em espessura dos ossos longos. Etapas:

Células mesenquimais se agrupam e diferenciam-se em osteoblastos.
Os osteoblastos iniciam a síntese da matriz óssea não mineralizada, chamada osteoide.
O osteoide se mineraliza rapidamente, aprisionando alguns osteoblastos, que se transformam em osteócitos.
As áreas de ossificação se expandem, formando traves ósseas que se unem e delimitam cavidades onde surgem vasos sanguíneos e medula óssea.
A parte da membrana que não ossifica dá origem ao periósteo e endósteo.

Ossificação endocondral:

Neste caso, o osso é formado a partir de um molde pré-existente de cartilagem hialina, que é progressivamente destruído e substituído por tecido ósseo. É o principal mecanismo de formação dos ossos longos e curtos. Etapas:

Forma-se um molde cartilaginoso com forma semelhante ao osso futuro.
Os condrócitos (células da cartilagem) se hipertrofiam, morrem por apoptose, e sua matriz é mineralizada, formando tabiques de cartilagem calcificada.
A cartilagem é invadida por vasos sanguíneos e células osteoprogenitoras, provenientes do pericôndrio (que se transforma em periósteo).
As células osteoprogenitoras diferenciam-se em osteoblastos, que depositam matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem mineralizada.
Forma-se o centro de ossificação primário na diáfise (região média do osso), expandindo-se longitudinalmente e criando o canal medular.
Posteriormente, surgem os centros de ossificação secundários nas epífises, com crescimento radial.
A cartilagem epifisária (ou disco epifisário) permanece temporariamente entre epífise e diáfise, sendo responsável pelo crescimento longitudinal do osso até a puberdade.

Na cartilagem de conjugação (ou disco epifisário), responsável pelo crescimento longitudinal, distinguem-se cinco zonas: repouso, proliferação, hipertrofia, calcificação e ossificação.

Zona de repouso: cartilagem hialina inativa.
Zona de proliferação: condrócitos se dividem e formam colunas.
Zona de hipertrofia: condrócitos aumentam de volume.
Zona de calcificação: a matriz cartilaginosa é mineralizada.
Zona de ossificação: osteoblastos depositam matriz óssea sobre os tabiques calcificados.

A remodelação é contínua ao longo da vida, sendo mais intensa durante o crescimento. Envolve remoção de tecido antigo pelos osteoclastos e deposição de novo tecido pelos osteoblastos. Permite adaptação às forças mecânicas e reparo de microlesões.

ARTICULAÇÕES

As articulações são estruturas anatômicas que unem dois ou mais ossos entre si, formando o esqueleto e permitindo desde a fixação rígida até movimentos amplos e coordenados. São constituídas por diferentes tipos de tecido conjuntivo, que variam conforme a mobilidade da articulação. As articulações podem ser classificadas em dois grupos principais, de acordo com o grau de mobilidade:

Sinartroses (pouco ou nenhum movimento)

Nas sinartroses, os ossos estão unidos por tecido conjuntivo ou cartilaginoso, e os movimentos são ausentes ou muito limitados. Subdividem-se em:

Sinostoses: ossos unidos por tecido ósseo; são totalmente imóveis. Exemplo: ossos do crânio em idosos.

Sincondroses: união por cartilagem hialina, permitindo movimentos discretos. Exemplo: junção entre a primeira costela e o esterno.

Sindesmoses: união por tecido conjuntivo denso, com mobilidade restrita. Exemplo: articulação tibiofibular inferior e sínfise púbica.

Diartroses (alta mobilidade)

As diartroses são articulações altamente móveis, unindo, geralmente, ossos longos. Também conhecidas como articulações sinoviais, possuem estrutura complexa. Principais componentes:

Cápsula articular: envolve toda a articulação, ligando as extremidades dos ossos. Possui duas camadas:

Camada fibrosa externa: composta por tecido conjuntivo denso, que fornece proteção e resistência.
Membrana sinovial (camada interna): altamente vascularizada e responsável por produzir o líquido sinovial.

Cartilagem articular: recobre as superfícies ósseas que se articulam, é do tipo hialina e não possui pericôndrio. Atua como um amortecedor contra choques mecânicos.

Cavidade articular: espaço entre os ossos, preenchido por líquido sinovial, que atua como lubrificante e facilita a difusão de nutrientes e gases, já que a cartilagem articular é avascular.

Membrana Sinovial

A membrana sinovial apresenta características estruturais e funcionais específicas que a tornam essencial para o funcionamento das articulações do tipo diartrose. Ela é composta por dois tipos celulares principais: células do tipo F, que se assemelham a fibroblastos e são responsáveis pela síntese de ácido hialurônico, componente fundamental do líquido sinovial; e células do tipo M, semelhantes a macrófagos, que desempenham funções fagocitárias, auxiliando na remoção de detritos da cavidade articular. A membrana sinovial não possui lâmina basal, o que permite contato direto entre suas células e o tecido conjuntivo subjacente. Esse tecido conjuntivo é altamente vascularizado, contendo capilares sanguíneos com endotélio fenestrado, o que favorece intensamente as trocas de nutrientes, gases e metabólitos entre o sangue e o líquido sinovial.

FONTE: JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2023.

Referências Bibliográficas:

JUNQUEIRA, Luiz Carlos U.; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas . Rio de Janeiro: Grupo GEN, 2023. E-book. ISBN 9788527739283. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527739283/. Acesso em: 16 jan. 2024.

PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia - Texto e Atlas . Rio de Janeiro: Grupo GEN, 2021. E-book. ISBN 9788527737241. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527737241/. Acesso em: 16 jan. 2024.