Introdução
Nas gônadas masculinas ocorrem duas atividades principais: a fabricação dos espermatozoides e a produção de substâncias hormonais que determinam os traços sexuais masculinos. Nos órgãos gonadais masculinos realizam-se duas funções fundamentais: a geração das células reprodutivas masculinas e a síntese dos hormônios responsáveis pelas características sexuais do homem.
Dentre os hormônios produzidos, a testosterona se sobressai, atuando ao lado de seu metabólito mais ativo, a di-hidrotestosterona, em diversos processos da fisiologia masculina. A testosterona é indispensável para a geração das células reprodutivas, para a definição do sexo durante a vida intrauterina, para o surgimento das características sexuais secundárias e para o controle da liberação de hormônios hipofisários. A di-hidrotestosterona, por sua vez, influencia diversas estruturas do corpo, como a musculatura, o padrão de crescimento dos pelos e o desenvolvimento corporal típico da puberdade e da vida adulta.
Os canais reprodutivos e as glândulas associadas produzem secreções que ajudam a conduzir os espermatozoides até o meio externo, graças à ação de contrações musculares. Essas secreções também servem como fonte de energia e proteção para os espermatozoides enquanto permanecem no trato genital. A união dos espermatozoides com as secreções produzidas pelas estruturas do sistema reprodutor resulta na formação do sêmen.
Testículos
Cada gônada masculina é revestida por uma cápsula espessa composta por tecido conjuntivo compacto, chamada de túnica albugínea. Essa estrutura torna-se mais espessa na porção posterior superior do testículo, área conhecida como mediastino testicular. Durante o desenvolvimento embrionário, os testículos surgem em uma posição retroperitoneal, fixados na parte posterior da cavidade abdominal. Entre a vigésima quarta e a trigésima quinta semana de gestação, eles migram para o interior do escroto, onde permanecem suspensos pelos cordões espermáticos. Ao se deslocarem para o escroto, os testículos arrastam uma dobra do revestimento peritoneal conhecida como túnica vaginal, que passa a recobrir as superfícies frontal e laterais do órgão. Essa estrutura é formada por duas porções: uma lâmina visceral, posicionada junto à túnica albugínea, e uma lâmina parietal, situada na região mais externa. A bolsa escrotal exerce uma função fundamental no controle da temperatura, conservando os testículos em um ambiente mais frio do que a cavidade abdominal, condição indispensável para a espermatogênese ocorrer de forma adequada.
A. O testículo e o epidídimo estão representados em aumento diferente das outras estruturas. B. Estrutura do testículo e epidídimo.
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Lóbulos Testiculares e Organização dos Ductos Internos
A partir da região do mediastino testicular, estendem-se prolongamentos de tecido conjuntivo que penetram no interior do testículo, subdividindo-o em cerca de 300 compartimentos de aspecto cônico ou piramidal, denominados lóbulos testiculares. Esses septos não separam completamente as regiões, permitindo a comunicação entre os lóbulos vizinhos. Em cada compartimento testicular encontram-se de um a quatro túbulos altamente contorcidos, denominados túbulos seminíferos, que são responsáveis pela geração dos gametas masculinos. Esses túbulos são envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo frouxo, rica em células especializadas, vasos sanguíneos, vasos linfáticos e terminações nervosas.
Cada testículo abriga entre 250 e 1.000 túbulos seminíferos, com diâmetro variando entre 150 e 250 micrômetros e comprimento que pode atingir 30 a 70 centímetros por túbulo. O somatório do comprimento total desses túbulos em um único testículo pode chegar a aproximadamente 250 metros. Os túbulos seminíferos apresentam formato de alça ou se assemelham à letra “U”, e são bastante enovelados. As extremidades desses túbulos conectam-se a curtos canais denominados túbulos retos, os quais direcionam seu conteúdo para uma complexa malha de ductos interconectados chamada de rede testicular, situada na região do mediastino testicular. Essa rede é formada por condutos revestidos por um epitélio simples, que pode apresentar células achatadas ou cúbicas. Da rede testicular originam-se de 10 a 20 canais eferentes, que estabelecem a ligação entre essa rede e a porção seguinte do trajeto: o ducto epididimário, também conhecido como canal do epidídimo.
Estrutura dos Túbulos Seminíferos
As estruturas dos túbulos seminíferos apresentam paredes formadas por diversas camadas celulares que constituem o epitélio responsável pela produção dos gametas, denominado também de epitélio seminífero, o qual repousa sobre uma lâmina basal. No interior de cada túbulo encontra-se um lúmen central bem delimitado, onde é comum observar flagelos de espermatozoides em processo de maturação, além de espermatozoides já diferenciados. Na região periférica desses túbulos, há um revestimento de células alongadas e achatadas com propriedades contráteis, semelhantes aos miofibroblastos, denominadas células mioides peritubulares. Essas células atuam facilitando o deslocamento do conteúdo ao longo do interior dos túbulos.
Envolto por um invólucro de tecido conjuntivo firme, o testículo apresenta diversos túbulos seminíferos, perceptíveis nas imagens por meio de cortes transversais. B. Ampliação de um túbulo seminífero. Sua parede é constituída pelo epitélio germinativo. As setas indicam agrupamentos de células intersticiais localizadas ao redor dos túbulos. (Corado com hematoxilina e eosina). A: baixa ampliação; B: ampliação intermediária. Fonte:https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527739283/epub/OEBPS/Images/fig21-2.png
Nos espaços existentes entre os túbulos seminíferos encontra-se um tecido conjuntivo frouxo, ricamente vascularizado, no qual sobressaem grupos de células de origem mesenquimal, conhecidas como células de Leydig ou células intersticiais. Esse tecido conjuntivo é bastante delicado e, devido à retração causada pelo processamento histológico, as lâminas de cortes testiculares frequentemente exibem áreas que parecem “vazias”.
Células do Epitélio Seminífero
Esse tecido epitelial é formado por dois tipos principais de células: as células de Sertoli e as células pertencentes à linhagem espermatogênica. Essas duas populações possuem diferenças marcantes quanto à morfologia, origem embrionária e funções desempenhadas. Uma das funções fundamentais das células de Sertoli é fornecer suporte e proteção às células da linhagem espermatogênica durante o processo de maturação dos espermatozoides. Outras funções serão detalhadas posteriormente. Essas células apresentam formato alongado, com estrutura columnar, estendendo-se desde a membrana basal do epitélio germinativo até a cavidade interna do túbulo. Seus núcleos são de formato ovalado e costumam apresentar nucléolos bem evidentes.
Desenvolvimento Embrionário
Por volta da quarta semana do desenvolvimento humano, formam-se, no mesoderma intermediário, as chamadas cristas gonadais, que darão origem às gônadas, inicialmente indiferenciadas quanto ao sexo. As células da linha espermatogênica têm sua origem no saco vitelínico embrionário, durante uma fase inicial do desenvolvimento. Essas células, chamadas de células germinativas primordiais, migram para as cristas gonadais, chegando a essa região aproximadamente na quinta ou sexta semana de vida intrauterina. Após se instalarem nas cristas gonadais, essas células proliferam, originando milhares de células-filhas denominadas gonócitos, que posteriormente evoluem para as espermatogonias.
Porção da parede de um túbulo seminífero exibindo células pertencentes à linhagem espermatogênica, além das células de Sertoli. Nas superfícies laterais das células de Sertoli, encontram-se posicionadas as células germinativas em diferentes estágios. Ao redor do túbulo, há presença de células mioides, tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e células intersticiais de Leydig. Fonte: https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527739283/epub/OEBPS/Images/fig21-3.png
As células de Sertoli desempenham papel fundamental no desenvolvimento correto do testículo durante essa fase. A atividade dessas células depende da expressão de vários genes, destacando-se o gene SRY, localizado no cromossomo Y das células da crista gonadal. Também as células de Leydig são importantes nesse estágio, pois produzem testosterona, o hormônio que promove o crescimento e a maturação do testículo. Graças à ação do gene SRY, as gônadas inicialmente indiferenciadas desenvolvem-se em testículos.
Formação dos Espermatozóides
As células da linhagem espermatogênica estão organizadas em quatro a oito camadas, ocupando a maior parte do epitélio germinativo. Elas são as principais responsáveis pela produção dos espermatozoides, porém, para que esse processo ocorra adequadamente, é necessária a interação e cooperação entre os diferentes tipos celulares presentes no testículo. A formação dos espermatozoides divide-se em duas etapas: a espermatogênese e a espermiogênese. Durante a espermatogênese, acontecem divisões celulares por mitose e meiose. Já na espermiogênese, as divisões cessam e ocorre a diferenciação e maturação das células germinativas em espermatozoides maduros. No ser humano, a duração total desse processo é em torno de 64 dias.
Durante a espermatogênese, as espermatogônias entram na meiose e se transformam em espermátides. As espermatogônias são células arredondadas e de tamanho relativamente reduzido, medindo aproximadamente 12 micrômetros de diâmetro, situadas próximas à membrana basal dos túbulos seminíferos. A partir da puberdade, essas células iniciam um ciclo contínuo de divisões mitóticas, produzindo sucessivas gerações e aumentando sua população. As células resultantes dessas divisões podem seguir dois destinos: continuar se dividindo e manter-se como células-tronco (denominadas espermatogônias do tipo A) ou diferenciar-se para dar origem às espermatogônias do tipo B. Em cortes histológicos comuns, nem sempre é possível distinguir esses dois tipos.
As espermatogônias do tipo B passam por vários ciclos mitóticos, durante os quais as células-filhas permanecem conectadas por pontes citoplasmáticas. Essa conexão favorece a sincronização das divisões celulares. Ao final dessas divisões, as espermatogônias do tipo B originam as células chamadas espermatócitos primários. Essas células e suas progenitoras permanecem conectadas por pontes citoplasmáticas durante todo o processo da espermatogênese. Os espermatócitos primários são as maiores células da linhagem espermatogênica, de formato esférico e grande volume, facilmente identificáveis em cortes histológicos devido a: (1) presença visível dos cromossomos em seus núcleos, já que a prófase I da meiose é bastante prolongada; e (2) sua localização próxima à lâmina basal.
Os espermatócitos primários duplicam seu material genético, apresentando 46 cromossomos, porém com o dobro da quantidade de DNA típica das células diploides (como as células somáticas). Durante a anáfase da primeira divisão meiótica, os cromossomos homólogos se separam. Essa separação resulta em duas células menores, denominadas espermatócitos secundários, que apresentam 23 cromossomos e uma quantidade haploide de DNA, apesar de cada cromossomo ainda conter duas cromátides.
As células precursoras do tipo A entram em divisão mitótica, formando descendentes que prosseguem com a proliferação. Algumas se diferenciam em espermatogônias tipo B, que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas durante novas divisões. Cada célula tipo B forma um espermatócito primário, que sofre meiose, gerando dois espermatócitos secundários e, posteriormente, quatro espermátides. Estas se transformam em espermatozoides, perdendo as conexões citoplasmáticas ao final do processo.
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Maturação das Gônadas e Atuação das Células de Suporte Sertoli e Intersticiais Leydig
As células de Sertoli desempenham uma função essencial no desenvolvimento adequado do testículo durante essa fase. Elas necessitam da expressão de diversos genes, sendo o SRY, no cromossomo Y das células da crista gonadal, um dos principais. As células intersticiais de Leydig desempenham um papel fundamental nesse estágio, uma vez que produzem o hormônio testosterona, que atua estimulando a maturação dos testículos. Sob a influência do gene SRY, as glândulas sexuais, sofrem um processo de diferenciação, transformando-se em testículos.
Linhagem Espermatogênica
As células espermatogênicas ocupam entre quatro e oito camadas no epitélio germinativo, sendo as principais responsáveis pela produção dos espermatozoides. Contudo, para que esse processo seja eficiente, é imprescindível a interação entre todos os tipos celulares presentes no testículo.
O processo de formação dos espermatozoides divide-se em duas etapas:
• Espermatogênese: envolvem-se divisões mitóticas e meióticas,
• Espermiogênese: envolve diferenciação e maturação, sem novas divisões.
Geralmente, dura cerca de 64 dias no ser humano.
Espermatogênese (etapas iniciais)
• As espermatogônias são células esféricas, aproximadamente 12 µm de diâmetro, situadas próximas à membrana basal dos túbulos seminíferos. Após a puberdade, iniciam mitoses contínuas, originando células do tipo A (que se auto-renovam) ou do tipo B (que evoluem). Essas últimas permanecem conectadas por pontes citoplasmáticas, resultando eventualmente em espermatócitos primários — grandes células com cromossomos visíveis na prófase longa.
• Na primeira divisão meiótica, formam-se duas células menores chamadas espermatócitos secundários (23 cromossomos, ainda com cromátides duplas). Em seguida, elas entram na segunda divisão meiótica, originando quatro espermátides haploides (23 cromossomos, DNA em metade da quantidade celular somática).
Células de Sertoli (estrutura e funções)
Seus núcleos são claros e possuem formato comumente triangular, contendo um nucléolo destacado, enquanto o citoplasma exibe invaginações nas quais se acomodam as células da linhagem germinativa. Contêm microtúbulos, filamentos de actina e vimentina, mantendo a forma e facilitando mudanças de estrutura e remodelagem de junções oclusivas. Essas células se dividem por mitose durante a vida fetal e neonatal, interrompendo no período puberal. São muito resistentes a agressões como infecções e radiação, sobrevivendo melhor que as células germinativas.
Funções específicas das células de Sertoli
• Formam a barreira hematotesticular por junções oclusivas entre si, separando o compartimento basal (onde ficam as espermatogônias) do luminal (onde estão espermatócitos e espermátides).
• As células-filhas atravessam essas junções ao progredirem na espermatogênese, e os espermatozoides maduros são liberados no lúmen por movimentos dessas células.
• A barreira protege as células germinativas de substâncias do sangue, agentes tóxicos e do sistema imunológico.
A separação hematotesticular é realizada pelas células de Sertoli. Células de Sertoli vizinhas unem-se lateralmente por meio de junções oclusivas (JO), que dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos distintos, bloqueando a passagem livre de substâncias entre eles. O compartimento basal (destacado em amarelo) é ocupado por espermatogônias. Já o compartimento luminal ou adluminal (representado em azul) corresponde aos espaços entre as células epiteliais e conecta-se ao lúmen do túbulo. Nesse compartimento luminal encontram-se espermatócitos, espermátides e espermatozoides.
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Fagocitose
Durante a espermiogênese, as espermátides descartam o excesso de material citoplasmático na forma de estruturas remanescentes chamadas corpos residuais. Esses componentes são capturados e digeridos pelas células de Sertoli através do mecanismo de fagocitose.
Secreção
A proteína transportadora de hormônios androgênicos (ABP), sintetizada pelas células de Sertoli, é secretada sob regulação conjunta do folículo-estimulante (FSH) e do hormônio testosterona. Essa proteína tem como função elevar a concentração de testosterona nos túbulos seminíferos, onde o hormônio é essencial para a continuidade da espermatogênese. Além disso, as células de Sertoli têm a capacidade de converter testosterona em estradiol e de liberar uma molécula chamada inibina, que atua inibindo a produção e liberação de FSH pela glândula hipófise. É possível que essas células também secretem substâncias com ação sobre as células localizadas no tecido intersticial.
O hormônio antimülleriano, uma glicoproteína sintetizada pelas células de Sertoli, desempenha um papel decisivo na diferenciação da crista gonadal. Durante a fase embrionária, ele induz a regressão dos ductos de Müller (também chamados de paramesonéfricos) em embriões do sexo masculino. Sob a influência dos andrógenos liberados pelas células de Leydig, desenvolvem-se as estruturas oriundas dos ductos de Wolff (mesonéfricos), tais como o epidídimo, o ducto deferente e a vesícula seminal.
Por conta do ciclo do epitélio seminífero, a espermatogênese ocorre de forma não sincronizada entre os túbulos, com regiões em fases distintas do processo. O túbulo no canto inferior esquerdo apresenta espermatogônias, alguns espermatócitos e espermátides iniciais, cujos núcleos são claros e alongados. Já o túbulo no canto superior direito contém espermatogônias, numerosos espermatócitos e espermátides mais maduras, com núcleos alongados e cromatina compacta. (HE. Ampliação média)
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Elementos que Interferem na Espermatogênese
Atuação Hormonal
As substâncias hormonais desempenham o papel principal na regulação da espermatogênese, sendo essa atividade fortemente condicionada pela atuação integrada do hormônio estimulador de folículos (FSH) e do hormônio luteinizante (LH) sobre os elementos celulares dos testículos. O FSH exerce sua função diretamente sobre as células de Sertoli, promovendo tanto a síntese quanto a liberação da proteína carreadora de andrógenos (ABP). Por sua vez, o hormônio luteinizante (LH) atua nas células de Leydig, estimulando a produção do hormônio testosterona, que se espalha para o interior dos túbulos seminíferos e se associa à ABP. Essa união é responsável por manter níveis elevados de testosterona dentro dos túbulos, fator indispensável para a continuidade do processo de formação dos espermatozoides.
Influência da Temperatura
A espermatogênese ocorre de forma eficiente apenas em temperaturas inferiores à média corporal (37 °C). Diversos mecanismos contribuem para manter os testículos com uma temperatura em torno de 35 °C. Um sistema venoso denso, denominado plexo pampiniforme, envolve as artérias testiculares, funcionando como um intercâmbio térmico entre sangue arterial e venoso, regulando a temperatura local. A atividade contrátil dos músculos cremastéricos, presentes tanto na bolsa escrotal quanto no cordão espermático, também colabora na manutenção da temperatura ideal, ao modificar a distância dos testículos em relação ao canal inguinal. Esse ajuste altera a área de contato com o meio externo, influenciando diretamente na eficiência da troca térmica.
Canais Intratesticulares
As estruturas condutoras internas do testículo, canais retos, rede testicular e ductos eferentes, encontram-se diretamente contínuas com os túbulos seminíferos e têm como função o transporte dos espermatozoides ao longo do sistema reprodutor masculino.
Nas porções terminais dos túbulos seminíferos, encontram-se os canais retos, os quais são desprovidos de células pertencentes à linhagem espermatogênica.
Os ductos retos se conectam ao sistema de túbulos da rede testicular, localizado na região do mediastino testicular. Essa rede consiste em canais interligados, cobertos por epitélio cúbico simples. Da rede testicular originam-se entre 10 e 20 canais eferentes, formados por células epiteliais de formato cúbico desprovidas de cílios, alternadas com células ciliadas cujas estruturas móveis promovem o deslocamento do conteúdo rumo ao epidídimo. Esse arranjo confere ao epitélio uma aparência com ondulações e invaginações. As células sem cílios absorvem o fluido proveniente dos túbulos seminíferos, e, juntamente com a movimentação gerada pelos cílios, promovem o deslocamento dos espermatozoides para o epidídimo. Uma fina camada de musculatura lisa circular envolve a base epitelial desses ductos. Os ductos eferentes se unem gradualmente, originando o canal do epidídimo.
Transporte Espermático
Os espermatozoides são levados ao epidídimo por meio de um líquido específico, denominado fluido testicular, que é secretado tanto pelas células de Sertoli quanto pelas células que compõem a rede testicular. Esse fluido é constituído por hormônios esteroides, proteínas, íons e pela proteína carreadora de andrógeno (ABP), que auxilia no transporte e manutenção da testosterona.
A rede testicular, localizada no mediastino testicular, consiste em túbulos irregulares interligados, envolvidos por tecido conjuntivo compacto dessa região. (HE. Visão geral). Fonte: https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527739283/epub/OEBPS/Images/fig21-17.png
Ductos genitais extratesticulares
Os ductos dos epidídimos, os ductos deferentes, os ductos jaculatórios e a uretra compreendem os ductosNgenitais extratesticulares, que transportam os espermatozoides do testículo para o meato do pênis.Os ductos do epidídimo ou ductos epididimários são dois tubos altamente enovelados, cada um medindo de 4 a 6 m de comprimento. Formados por tecido conjuntivo, muscular e epitelial, cada ducto forma o corpo e a cauda de um epidídimo. São dois órgãos aderidos aos testículos e revestidos por uma cápsula própria.
Em virtude do acentuado enrolamento do canal epididimário, as lâminas histológicas costumam exibir diversas secções do mesmo conduto, o que pode gerar a falsa percepção de que existem vários canais distintos. A estrutura apresenta um revestimento epitelial pseudoestratificado de células cilíndricas, contendo na base células arredondadas e, mais acima, células alongadas munidas de projeções finas chamadas estereocílios. Essas células apoiam-se numa lâmina basal, envolta por tecido conjuntivo e camadas de músculo liso, cuja contração facilita o transporte do líquido contendo os espermatozoides.
Cada ducto epididimário continua no ducto deferente, parte do cordão espermático que inclui artérias, plexos venosos e nervos. O canal deferente apresenta uma luz reduzida, parede formada por espessa camada de musculatura lisa e uma mucosa ondulada, recoberta por epitélio cilíndrico pseudoestratificado com projeções alongadas conhecidas como estereocílios. O músculo liso realiza contrações peristálticas para conduzir o sêmen na ejaculação. Sua porção final, chamada ampola, é dilatada e conecta-se ao ducto ejaculador que desemboca na uretra prostática.
As glândulas sexuais acessórias, vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais, produzem secreções vitais para a reprodução masculina. As vesículas seminais têm túbulos longos e enrolados, revestidos por epitélio cúbico ou colunar, e secretam um líquido rico em frutose, proteínas e outros nutrientes que sustentam os espermatozoides, correspondendo a cerca de 70% do volume do sêmen.
A próstata é formada por múltiplas glândulas tubuloalveolares que circundam a uretra prostática, dividida em zonas central, de transição e periférica. Sua cápsula de tecido conjuntivo e músculo liso sustenta a glândula, e seus ductos abrem-se na uretra.
A próstata é um aglomerado de glândulas localizadas ao redor da porção prostática da uretra. (HE. Visão panorâmica). Fonte: https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527739283/epub/OEBPS/Images/fig21-22.png
Pênis
Os elementos fundamentais do pênis compreendem a uretra e três corpos cilíndricos de tecido erétil, todos envolvidos por pele. Dois desses segmentos, designados corpos cavernosos, ficam na área dorsal do órgão. O terceiro, localizado na porção ventral, circunda a uretra e é chamado de corpo esponjoso ou corpo cavernoso uretral. Em sua extremidade distal, essa estrutura se alarga, formando a glande do pênis. A maior parte da uretra peniana apresenta um revestimento epitelial colunar pseudoestratificado, que se altera para um epitélio pavimentoso estratificado na região da glande. Glândulas produtoras de muco, chamadas glândulas de Littré, estão localizadas ao longo da uretra peniana. O prepúcio é uma dobra flexível de pele que abriga tecido conjuntivo e fibras de músculo liso em sua estrutura. Glândulas sebáceas são encontradas tanto na parte interna dessa dobra quanto na pele que recobre a glande.
Tecido erétil do pênis
Os corpos cavernosos são circundados por uma fina película de tecido conjuntivo espesso denominada túnica albugínea. O tecido erétil é constituído por inúmeros espaços venosos separados por trabéculas formadas por tecido conjuntivo e fibras musculares lisas. A ereção peniana é um processo hemodinâmico regulado por impulsos nervosos parassimpáticos que liberam acetilcolina e óxido nítrico. Essas substâncias agem sobre o músculo liso das artérias penianas e das trabéculas dos corpos cavernosos. Em estado flácido, o fluxo sanguíneo é reduzido, mantido pelo tônus basal da musculatura lisa e pela atividade constante da inervação simpática.
Sinais vasodilatadores emitidos pelo sistema nervoso parassimpático, durante a ereção, determinam a soltura da musculatura lisa dos vasos sanguíneos e dos corpos cavernosos do pênis. Concomitantemente, há bloqueio dos estímulos simpáticos responsáveis pela contração vascular. A abertura dos vasos arteriais penianos e dos espaços eréteis permite maior entrada de sangue, o que provoca a enrijecimento do pênis. O controle da contração e do relaxamento do músculo liso nos corpos cavernosos depende dos níveis intracelulares de cálcio nas células musculares, que são regulados pelo monofosfato de guanosina cíclico (GMP). Após a ejaculação e o orgasmo, a atividade parassimpática diminui, e o pênis retorna ao estado flácido.
Secção transversal peniana com destaque para uma área do corpo cavernoso, recoberta pela túnica albugínea. Os asteriscos indicam alguns espaços venosos que formam o tecido erétil. (HE. Vista panorâmica). Fonte: https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527739283/epub/OEBPS/Images/fig21-26.png
Referências Bibliográficas:
JUNQUEIRA, Luiz Carlos U.; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2023. E-book. p.447. ISBN 9788527739283. Disponível em: https://integrada.minhabiblioteca.com.br/reader/books/9788527739283/. Acesso em: 23 jul. 2025.
